Gruta da Ervideira

"Viagem ao centro da Terra"

Fauna e Flora
Fauna e Flora na periferia da gruta
Fauna e Flora no interior da gruta
Fauna e Flora cavernícolas
Fauna

Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Super classe: Tetrapoda
Classe: Amphibia

Nome comum: Salamandra de pintas amarelas
Ordem: Caudata
Família: Salamandridae
Nome científico: Salamandra salamandra

Descrição: Com hábitos marcadamente terrestres, é uma espécie conspícua com um padrão de coloração facilmente identificável. O corpo, que pode atingir os 25 cm, é preto com manchas amarelas intensas, que se prolongam por todo o corpo, tornando-se muito pequenas no ventre. O padrão destas manchas e a intensidade da coloração variam conforme a idade, o habitat e a época do ano. A cauda junto ao corpo é cilíndrica e achatada na extremidade, sendo sempre de comprimento inferior ao do tronco. A cabeça é arredondada, com narinas laterais a meia distância entre os olhos e a extremidade do focinho.
Com hábitos estritamente nocturnos, apresenta preferência por bosques com algum coberto vegetal e humidade. Para protecção segrega uma substância tóxica na pele que provoca irritações nos olhos e boca dos predadores

Nome comum: Sapinho-de-verrugas-verdes
Ordem: Anura
Família: Pelobatidae
Nome científico: Pelodytes punctatus (Darwin, 1802)

Descrição: É uma espécie que, embora apresente hábitos terrestres, utiliza habitats com alguma humidade. A sua área de distribuição abrange a região centro europeia e a Península Ibérica, manifestando certa preferência por regiões calcárias, onde muitas vezes é encontrada em grutas. Com actividade essencialmente nocturna, é ágil e apresenta algumas capacidades trepadoras, incluindo em superfícies lisas onde usa o ventre como ventosa. De dimensões reduzidas, 3 a 4 cm, apresenta um padrão de coloração verde azeitona com pequenas verrugas escuras no dorso. Como possui hábitos muito secretivos, dificilmente é detectado. A sua reprodução inicia-se muito cedo, com as primeiras chuvas em Outubro e prolonga-se até Fevereiro. Cada fêmea deposita entre um a dois milhares de ovos, que ficam aderentes à vegetação aquática. Alimenta-se principalmente de pequenos artrópodes.

Fauna

Reino: Plantae
Divisão: Bryophyta
Classe: Musci

Divisão: Traqueophyta
Classe: Filicinae

Nome comum: Avenca negra
Família: Aspleniaceae
Nome científico: Asplenium onopteris (L.1753)

 

Nome comum: Douradinha
Família:
Nome científico: Ceterach officinarum

 

Nome comum: Polipódio
Família: Polypodiaceae
Nome científico: Polypodium australe

 

Reino: Plantae
Classe: Angiospermae
Subclasse: Monocotiledónae
e Dicotiledónea

Nome comum: Medronheiro
Família: Ericaceae
Nome científico: Arbutus unedo L.

Descrição: O medronheiro distribui-se quase por todo o país por matas, matos, pinhais e bosques. É um arbusto ou pequena árvore de folha persistente. Esta árvore pode atingir os 8 a 10 m de altura, mas normalmente não ultrapassa dos 5 metros. Possui ramos erectos e copa arredondada, dotada de um tronco coberto por uma casca castanha ou vermelha, fissurada que se desprende nas árvores já mais antigas.
As suas folhas medem entre 4 a 11 cm de comprimento. As folhas, elípticas, apresentam uma cor cinzento - esverdeadas, não dentadas, de margens serradas, são brilhantes e enceradas. A parte superior da folha é mais escura e a inferior mais pálida.
As flores são brancas com toques cor-de-rosa, são pequenas e surgem no outono em cachos pendentes de até 20 flores. Os frutos são uma baga redonda e verrugosa com aproximadamente 3 cm de diâmetro, nascem amarelos e progressivamente vão tornando-se vermelhos. Floração de Outubro a Fevereiro.

Nome comum: Carvalho português
Família: Fagaceae
Nome científico: Arbutus unedo L.

Descrição: O carvalho português, distribui-se pela, Estremadura, Alentejo Algarve e beiras em terrenos calcários. È uma árvore que pode atingir os 20 m de altura, de copa ampla, casca cinzento-pardacenta e escamosa. As folhas são subcoriáceas, marcescentes, oblongas a ovadas, arredondadas na base e com nervuras laterais rectas. Inflorescência em amentilhos e o fruto muitas vezes pedunculado denominando-se glande. Floração de Março a Abril e o amadurecimento dos frutos normalmente no mês de Setembro.

Nome comum: Pilriteiro
Família: Rosaceae
Nome científico: Crataegus monogyna Jacq.

Descrição: A distribuição do pilriteiro dá-se ao nível de todo o país, sendo comum encontrá-lo junto de matagais, sebes, bosques e solos calcários. É um arbusto ou pequena árvore que pode alcançar os 10 m de altura. Tem um tronco simples ou muito ramificado desde a base, formando uma copa muito variável, As folhas são compridas obovadas, com 3 a 7 lobos, apresentando uma tonalidade verde-escura brilhante na página superior, sendo claras e baças na página inferior. As flores são brancas róseas reunidas em corimbos e os frutos são globosos ou ovóides de cor vermelha, brilhantes ou de cor castanho avermelhados. Floração de Abril a Maio.

Nome comum: Madressilva
Família: Caprifoliaceae
Nome científico: Lonicera implexa Aiton

Descrição: A madressilva pode encontrar-se nas margens de campos e sebes. É um arbusto trepador, vivaz, volúvel. Tem um caule flexível, folhas opostas, amplexicaules, (abraçam o caule). Flores muito perfumadas, a partir de Abril, com tonalidades que vão do branco-marfim ao avermelhado, agrupadas em umbelas terminais. Este perfume atrai as borboletas nocturnas que asseguram a polinização. O cálice é curto com 5 dentes; a corola tubulosa, bilabiada, com o lábio superior com 3 ou 4 lóbulos curtos e o inferior inteiro; tem 5 estames e um estigma que se destaca dos estames. Floração de Abril a Agosto.

Nome comum: Carrasco
Família: Quercus coccifera L.
Nome científico: Fagaceae

Descrição: O carrasco distribui-se pelo centro e sul do país, sendo comum a sua localização em solos calcários ou siliciosos, em pinhais e charnecas. É um arbusto ou pequena árvore, que pode atingir os 9 m de altura, sendo densamente ramificada desde o chão. Os ramos principais são numerosos, ascendentes e muito divididos, com folhas pequenas de 5 Cm de comprimento, perenes, ovadas ou oblongas, brilhantes e muito duras. O fruto tem uma maturação bienal, estando envolvido por um invólucro lenhoso e espinhoso, ovóide, subgloboso, (bolota). Floração de Abril a Maio.

Nome comum: Jasmineiro-do-monte
Família: Oleaceae
Nome científico: Jasminum fruticans L.

Descrição: O jasmineiro-do-monte distribui-se de norte a sul do país, em matos, bosques e sebes. É um subarbusto glabro que pode atingir 3 m de altura, tendo ramos angulados, delgados, erectos ou patentes. Tem folhas alternadas, oblongas e brilhantes. As flores são hermafroditas, aromáticas de corola amarela e as bagas são negras e brilhantes. Floração de Março a Abril.

Nome comum: Roseira brava
Família: Rosaceae
Nome científico: Rosa sempervirens L.

Descrição: A roseira brava distribui-se pelo centro-norte, oeste e sul do país, em solos calcários. É uma trepadeira lenhosa de 5 m de altura, perene, espinhosa, sempreverde. As folhas são alternas normalmente com 5 folíolos coriáceos, ovadolanceados, serrados, brilhantes em ambas as faces. As flores são solitárias ou estão em pequenos grupos com sépalas ovadas e pétalas brancas. Fruto é de cor vermelha, globoso ou ovóide, tendo 8 a 12 mm. Floração de Abril a Agosto.

Nome comum: Gilbardeira
Família: Liliaceae
Nome científico: Ruscus aculeatus L.

Descrição: A gilbardeira distribui-se pelo país inteiro, por matos e subosques. É uma erva perene, rizomatosa. O caule mede 10 dm, sendo largamente ovado e espinescentes no ápice, contendo cada caule 7 a 20 ramos. Inflorescência tem 1 a 3 flores, inserida abaixo do meio do cladódio, com tépalas externas ablongas, obtusas, sendo as internas estreitamente oblongas. As bagas são vermelhas com 10 a 15 mm, contendo 1 a 2 sementes. Floração de Fevereiro a Maio.

Nome comum: Murta
Família: Myrtaceae
Nome científico: Myrtus communis L.

Descrição: A murta distribui-se pelo centro e sul do país, por matos e machiais. É um subarbusto ou arbusto até 8 m de altura, erecto e muito ramificado com rebentos pubescentes-glandulosos. As folhas são opostas com 2 a 5 cm, agudas, não densas e com numerosas pontuações, sendo muito aromáticas quando esmagadas. As flores são aromáticas, longamente pecioladas com pétalas suborbiculares de tonalidade branca. Tem uma pseudo-baga de 8 mm, largamente elipsóide, geralmente negro-azulada na maturação. Floração de Maio a Junho.

Nome comum: Urze-branca
Família: Ericaceae
Nome científico: Erica arborea L.

Descrição: A urze branca distribui-se pelo norte, centro e sudoeste do país, por matas e matos em sítios frescos, próximo de cursos de água. É um arbusto que pode atingir 7 m de altura tendo muitos ramos lenhosos erectos, sendo os raminhos superioes um tomento lanoso branco, macio. As folhas são verticiladas, lineares. A inflorescência compõe-se por grandes panículas terminais de cachos laterais de pequenas flores brancas ou ligeiramente rosadas, aromáticas com corola campanulada com 3mm de comprimento. O fruto é capsular, quadricular. Floração de Fevereiro a Agosto.

Nome comum: Urze-das-vassouras
Família: Ericaceae
Nome científico: Erica scoparia L.

Descrição: A urze-das-vassouras distribui-se pelo país todo, por matos, pinhais, urzais e por outeiros não calcários. É um subarbusto de 10 a 60 dm de altura, erecto, glabro, com ramos delgados, direitos esbranquiçados. As folhas são verticiladas com 4 a 7mm, lineares, erectopatentes, de margens revolutas. As flores de tonalidade amarelo- -esverdeado de 2 mm, estão reunidas em cachos estreitos alongados ou terminais, por vezes agrupados em panículas frouxas. Floração de Fevereiro a Agosto.

Nome comum: Pervinca
Família: Apocynaceae
Nome científico: Vinca difformis Pourret

Descrição: A pervinca distribui-se desde o norte ao sul do país, por locais frescos, margens dos campos e de cursos de água. É uma erva de ramos prostrados de 20 dm de altura, radicantes ou ascendentes. As folhas são opostas, ovadas ou lanceoladas, arredondadas na base e depois atenuadas no pecíolo. Tem um caule florífero de 3 dm. As flores tem 4 a 5 cm de diâmetro e a corola é tubulosa com pétalas agudas azul-lilacíneas. Fruto com carpelos de 4 a 5 cm de comprimento e com sementes castanhas. Floração de Dezembro a Junho.

Nome comum: Margarida
Família: Asteraceae
Nome científico: Bellis perennis L.

Descrição: A margarida localiza-se em relvados, nas bermas de estradas, caminhos e em pasto de erva. É uma planta pequena entre os 2 a 5 cm de altura, vivaz sustentada por longos pedúnculos que partem da roseta basal. O centro é formado por um disco de flores tubulosas amareladas e a parte exterior por lígulas brancas ou rosadas. Tem sementes ovadas sem lanugem. Floração de Março a Novembro.

Nome comum: Béu-béus
Família: Scrophulariaceae
Nome científico: Antirrhinum majus L.

Descrição: Os béu-béus distribuem-se de norte a sul do país, em fendas das rochas ou em muros calcários. É uma planta de caule erecto ou ascendente, de 3 a 8 dm. As folhas são ovadas a ovado-lanceoladas mais largas para a base. A inflorescência é pubescente-glandulosa e a corola tem entre 30 a 40 mm, de tom rosa-purpurescente com palato amarelo, com um lábio superior bilobado e um inferior dividido em três partes. Cápsula até 14mm de largura, oblonga. Floração de Abril a Julho.

Fauna

Reino: Animalia

Nome comum: Morcego-de-ferradura-grande
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Chiroptera
Família: Rhinolophidae
Espécie: Rhinolophus ferrumequineum (Schreber, 1774)

Descrição: esta espécie é mais comum no Norte e no centro de Portugal, aparecendo esporadicamente no Algarve. São das espécies em que as suas populações mais regrediram, estando quase extinta em alguns países. A sua pelagem apresenta uma cor castanha clara, com as extremidades mais escuras. Esta espécie têm como comprimento médio do corpo 64 mm e da cauda 39 mm; têm um peso médio de 25g. Os Morcegos-de-ferradura-grande habitam principalmente grandes edifícios, mas também grutas e minas. Caçam em zonas bem arborizadas, utilizando ocasionalmente zonas abertas próximas destas. Capturam as suas presas em voos geralmente baixos e lentos, podendo planar e capturá-los no chão. Alimentam-se de grandes insectos como as mariposas e os escaravelhos. As fêmeas desta espécie atingem a maturidade sexual entre os três e os quatro anos, têm apenas uma cria, que nasce em Junho, e pode não criar todos os anos. Os machos atingem a sua maturidade no segundo ano da sua vida, a copulação efectua-se no Outono e por vezes no Inverno. Os indivíduos desta espécie hibernam isolados ou em pequenos grupos de dezenas de exemplares, são sedentários e a longevidade máxima registada foi de trinta anos. Relativamente à classificação clássica dos seres cavernícolas, o morcego pertence ao grupo dos troglófilos.
Na nossa expedição, esta espécie foi visionada, na primeira visita efectuada, na entrada da gruta, estando apenas um exemplar solitário.

A existência de guano leva-nos a explorar a hipótese de que mais morcegos poderão encarar a gruta da Ervideira como possível abrigo, além do morcego observado. É possível especular também a presença de mais organismos na gruta, nomeadamente guanóbios, organismos que se alimentam de guano, tais como alguns Quilópodes.

Nome comum: caracol
Filo: Mollusca
Classe: Gastropoda
Espécie: não determinada

Descrição: a característica morfológica mais notável consiste na torção que a sua anatomia externa experimenta durante o seu desenvolvimento embrionário. Como consequência desta torção, o ânus abre-se na parte anterior do corpo, por cima da boca.. Os caracóis sofrem uma distorção secundária que corrige os efeitos da primeira torção. Graças a esta segunda torção, o ânus regressa à parte posterior do corpo.
Estes gastrópodes caracterizam-se por apresentar um pé musculoso que serve para rastejar. A massa visceral encontra-se protegida por uma única concha enrolada em espiral de forma dextrógira (para a direita). O seu aparelho digestivo inclui uma boca com mandíbulas providas de peças duras (rádula), e uma glândula digestiva bem desenvolvida denominada hepatopâncreas.
Estes indivíduos encontram-se adaptados ao ambiente terrestre, uma vez que a sua respiração é pulmonar, ocorrendo as trocas gasosas através da superfície altamente vascularizada do manto. O aparelho circulatório consta de um coração formado por uma ou duas aurículas e um ventrículo. O sistema nervoso é constituído por dois gânglios cerebrais, um anel periesofágico e outros gânglios menores (bucais, labiais, viscerais, entre outros).
Mais especificamente os caracóis encontrados no interior da gruta apresentavam-se providos de algumas caracteres adaptativos ao ambiente cavernícola, como sejam a despigmentação da concha externa, regressão dos órgãos oculares. Tendo em conta que estes indivíduos possuem troglomorfismos podem ser classificados em troglóbios.

Nome comum: aranha
Filo: Arthropoda
Classe: Arachnida
Espécie: não determinada

Descrição: são características destes indivíduos, o corpo revestido por um exosqueleto quitinoso, estando dividido em cefalotórax, resultante da fusão da cabeça com o tórax, e abdómen; trocas gasosas ocorrerem em filotraqueias, estas são, cada uma, formadas por quinze a vinte lâminas paralelas, onde existem vasos sanguíneos muito finos, as trocas ocorrem entre as lâminas, onde o ar circula; possuem seis pares de apêndices articulados, um par são as quelíceras (estruturas em forma de gancho que ao trespassarem as presas extraem os fluídos do corpo), outro são os pedipalpos (manuseiam os alimentos), os restantes pares são órgãos locomotores.
O seu sistema circulatório é aberto, o sangue abandona o vaso dorsal simples, que funciona como coração, e espalha-se por lacunas. Mantém uma taxa metabólica alta, apesar de possuírem sistema circulatório aberto, pois o transporte de gases depende apenas do sistema respiratório, que é independente do circulatório.
O sistema digestivo é completo e com diversos órgãos diferenciados. A excreção é efectuada através de um conjunto de túbulos, os tubos de Malpighi, estes estão em contacto com o sangue, de onde removem as excreções e comunicam com o intestino, onde são lançados os produtos de excreção.
No abdómen destes seres existem glândulas que segregam uma proteína elástica que endurece ao passar por umas estruturas que se situam no abdómen e estão em contanto com o exterior, denominas fieiras, formando fios com que tecem a teia.
Os dois representantes desta classe encontrados, na gruta a ser estuda, não apresentam troglomorfismos, podendo-se afirmar que provavelmente se encontravam no interior por mero acaso, pois também não apresentavam indícios de dependerem da gruta para a sua sobrevivência, são assim chamados de trogloxenos.

Flora



Reino: Fungi

Descrição: estes organismos adquirem os nutrientes por absorção, para tal são constituídos por uma rede de filamentos ramificados, chamados hifas que formam um micélio, este confere uma grande superfície, através da qual é efectuada a absorção dos alimentos. Os organismos observados encontravam-se sobre guano, o que nos indica que provavelmente serão fungos saprófitos, estando parte do seu micélio desenvolvido no interior do substrato, este irá provocar a decomposição desta matéria orgânica, reciclando assim elementos químicos vitais como o carbono, o azoto, e o fósforo sob a forma de compostos minerais que podem ser utilizados por outros organismos tais como ácaros e colembolos
Estes organismos encontravam-se na zona escura da gruta, a luz está completamente ausente, permitindo, assim, apenas a existência de uma rica flora bacteriana raros fungos, tais como estes que foram observados.

Bioespeleologia - A Ciência dos Seres Cavernícolas

O que é a Bioespeleologia ?

Com o nascimento da espeleologia, o homem iniciou a exploração das profundezas destas cavidades naturais, tendo, então, sido surpreendido pela presença de formas de vida invulgares num ambiente tão adverso. Esta fauna suscitou desde logo a curiosidade científica, especulando-se acerca dos meios de subsistência destes seres num meio tão inóspito, mergulhado em obscuridade total, escasso em alimentos e extremamente húmido. No sentido de responder a estas questões, surgiu uma nova ciência - a Bioespeleologia.

Tendo como propósitos o estudo dos seres cavernícolas, bem como das suas formas de sobrevivência, esta disciplina relativamente recente revela um mundo fascinante e desconhecido, completamente isolado do meio à superfície terrestre, repleto de seres impressionantes, desprovidos de olhos e de cores.

O termo Bioespeleologia foi criado em 1904 por Armand Viré. Apesar de numerosas investigações terem já sido realizadas nesta área anteriormente, somente nos meados do século XIX é que a Bioespeleologia conquista o carácter científico. Desde então, esta tem-se desenvolvido rapidamente graças ao trabalho e esforço de muitos estudiosos que exploraram o mundo subterrâneo. Em resultado do seu trabalho, estamos neste momento em posição de enumerarmos as espécies subterrâneas, sendo a estrutura destes animais e algumas das suas peculiaridades anatómicas amplamente compreendidas.

Contudo, a grande maioria das publicações acerca dos animais cavernícolas apresentam uma natureza meramente descritiva. Os estudos experimentais acerca destes indivíduos são extremamente diminutos, tendo sido, na sua maioria, apenas realizados recentemente.

As causas de tal escassez prendem-se com as condições que presidiram até este momento à pesquisa bioespeleológica. O estudo de animais cavernícolas começou por ser desenvolvido por amadores com recursos inadequados. Quando os zoologistas profissionais entraram neste campo, tiveram mais interesse na sistemática e na pesquisa morfológica do que na investigação experimental. Somente nos últimos anos é que algumas facilidades laboratoriais, nomeadamente a instalação de laboratórios no interior de grutas, foram colocadas à disposição dos bioespeleologistas.

A criação de laboratórios subterrâneos inaugurou a era da Bioespeleologia experimental. As informações adquiridas ultimamente permitem-nos definir a origem e evolução dos seres cavernícolas, bem como distinguir os seus caracteres adaptativos à vida subterrânea.

Origem e desenvolvimento da Bioespeleologia

Pré-história

Enquanto os animais que habitam os mares, os rios e a terra prenderam a atenção dos cientistas por muitos séculos, apenas nos tempos mais recentes é que os naturalistas começaram a interessar-se pela vida subterrânea.

Paradoxalmente, a visita a grutas constitui um velho costume humano. Mesmo nos primórdios da nossa humanidade, os Australopithecus e os Sinanthropus utilizavam as cavernas como abrigo. Muito mais tarde, o Homem de Neanderthal e, posteriormente o homem do Paleolítico Superior fizeram das cavernas a sua habitação. Os artistas notáveis da cultura Magdalenian reproduziram nas paredes das grutas cavalos e bisontes, animais que caçavam no seu quotidiano. Um destes artistas, ao qual é atribuído incontestavelmente o título de primeiro bioespeleologista, representou nas suas pinturas um insecto cavernícola. Por comparação com um insecto fossilizado num pedaço de osso descoberto na Gruta das Três Irmãs, em Montesquieu-Avantès, o artrópode pintado foi renitentemente atribuído ao grupo dos troglófilos por Lucien Chopard.

Antiguidade

Os helénicos da Antiguidade acreditavam que as cavernas, as quais são extremamente numerosas na Grécia, eram a morada da Morte. Esta lenda foi provavelmente responsável pela crença que perdurou durante muito tempo de que as grutas não podiam sustentar vida. O professor Jeannel escreveu: "Durante dois séculos, pensou-se ser impossível que as cavernas pudessem favorecer o desenvolvimento de vida". Também a descoberta de animais vivos sem olhos nas zonas mais interiores das cavernas, foi interpretada como uma surpreendente anomalia. Durante longos anos, a fauna cavernícola foi sempre considerada um acidente excepcional na natureza e, portanto, simplesmente uma curiosidade biológica.

Renascença, Idade Moderna e Época Contemporânea

Recebendo uma designação vernácula, olm, o proteu foi o primeiro animal cavernícola que atraiu, pelas suas consideráveis dimensões, a atenção do homem. É provável que os habitantes de Carniola e Dalmatia tivessem conhecimento da sua existência já durante alguns séculos. O primeiro registo escrito desta espécie reporta a 1689, na obra Die Ehre des Herzogthum Crain, do barão Johanm Weichard Valvasor. Neste estudo dedicado ao país nativo do seu autor, é retratado um dragão existente em Ljubljana. Este dragão somente poderia ser um proteu. Porém, só oitenta anos mais tarde, em 1768, é que este anfíbio foi descrito por Laurenti, sob o nome Proteus anguinus.

Em 1799, o Barão Alexander Von Humboldt, acompanhado pelo botânico francês Banplend, visitou uma famosa gruta no vale Caripe na Venuzuela, conhecida como "Cueva del Guàcharo". Este explorador descreveu uma ave cavernícola, totalmente desconhecida até então para a ciência, que designou por Steatornis caripensis.

Contudo, não se pode falar de bioespeleologia nesta altura, mas apenas de história natural.

O proteu pode ser considerado um verdadeiro gigante de entre as espécies de animais cavernícolas da Europa, atingindo um comprimento de 30cm. A maior parte dos seres cavernícolas europeus medem apenas alguns milímetros de comprimento. Em função destas reduzidas dimensões, o homem permaneceu alheio à sua existência, até exploradores experientes com conhecimentos de zoologia estudarem as grutas.

Em 1831, o Conde Franz Von Hahenwart, que tinha encontrado novamente proteus nas cavernas de Carniola, coleccionou os primeiros insectos na imensa gruta de Adelsberg. Tendo em conta a sua fisiologia e morfologia, estes eram uns dos mais extraordinários exemplares de insectos cavernícolas. De entre eles, um curioso escaravelho foi descrito no ano seguinte por Fernand Schmidt sob o nome científico de Leptodirus hohenwarti.

O zoologista dinamarquês J. E. Sohiödte visitou, em 1845, várias grutas situadas em Carniola, tendo recolhido uma fauna variada: Coleópteros, Colêmboles, Aracnídeos e Crustáceos. Decorridos quatro anos, publicou o primeiro trabalho acerca de bioespeleologia, intitulado Espécimes de Fauna Subterrânea. Neste livro, Sohiödte tratava as espécies que descobrira, desenhando-as e descrevendo-as com grande cuidado. Este importante trabalho marcou o começo da investigação bioespeleológica e, ao mesmo tempo, o nascimento da Bioespeleologia como ciência.

No mesmo ano, Adolf Sahmidl, cientista austríaco, encarregou-se da exploração sistemática da gruta de Adelsberg. Em 1854, publicou um importante monográfo espeleológico que rapidamente se tornou um clássico. Este trabalho também continha uma artigo acerca da fauna cavernícola redigido por P. R. Schinner e uma contribuição do botânico Alois Porkorny.

Desde esse tempo, a pesquisa bioespeleológica prosseguiu activamente em muitos países europeus e também na América do Norte.

Nos meados do século XIX, L. Miller e J. Von Frivaldsky descreveram a fauna cavernícola da Hungria; ao passo que, V. Mottschoulsky estudou os primeiros insectos hipógeos capturados nas cavernas da Caucásia.

A primeira descoberta de insectos cavernícolas em território francês, ocorreu nos Pirinéus. Em 1857, Delarouzèe explorou a famosa gruta de Bétharram, tendo descrito a sua notável fauna. No mesmo ano, Charles Lespés visitou as cavernas de Ariège, tendo descoberto numerosos Coleópteros cavernícolas. As grutas dos Pirinéus foram exploradas o ano seguinte por uma equipa entusiasta de entomologistas: Abeilla de Perrim, de Sauley, Rochard de la Brulerie, de Bonvouloir, Valéry-Mayet, entre outros. Em 1870, Eugène Simon investigou as grutas do sul de França, tendo-se deparado com os primeiros membros cavernícolas dos taxa Arachnida e Isopoda.

Enquanto isso, na América do Norte, Tellkampf, Wyman e de Kay descreveram o primeiro peixe cavernícola, Amblyopsis spelaeus, capturado na gruta de Mammoth. Alguns anos depois, F Poey descobriu dois peixes cavernícolas pertencentes à família Brotulidae (Lucifuga subterraneus e Stygiolus dentatus) nas grutas de Cuba. Todavia, a Bioespeleologia americana não tornou a avançar até aos princípios da década de 1870 com os estudos de E.O. Cope e A. S. Packard.

Em 1866, o zoologista Daminik Bilimek visitou a gruta de Cacahuamilpa, situada nas proximidades da capital mexicana, onde descobriu os primeiros representantes da fauna cavernícola mexicana, um deles o mais interessante do Novo Mundo.

Após 1870, a investigação bioespeleológica desenvolveu-se tão rapidamente e as publicações tornaram-se tão numerosas que é impossível fazer uma abordagem sistemática de todas elas. Este grande desenvolvimento foi propiciado por factores de natureza humana, litológica e geográfica.

Classificação e Nomenclatura

Os seres cavernícolas constituem um grupo especialmente heterogéneo, sendo, por isso, a primeira tarefa da bioespeleologista construir uma classificação e estabelecer uma nomenclatura.

Desde os primeiros estudos desenvolvidos no ambiente subterrâneo, foi notório que alguns seres cavernícolas ocupavam diferentes regiões das grutas. Servindo-se deste critério, J.C. Schiödte, em 1849, adiantou a primeira classificação dos seres cavernícolas. Esta classificação que actualmente parece tão infundamentada, dividia os seres cavernícolas em quatro categorias: animais da sombra, animais crepusculares, animais das regiões escuras e animais que vivem nas estalactites. Alguns anos mais tarde, Joseph recuperou a classificação de Schiödte, tendo, no entanto, excluído a última categoria.

Uma vez que a flora existente no interior da gruta depende essencialmente da quantidade de luz existente, este sistema de classificação foi adoptado para a classificação da mesma. Assim, a flora distribui-se do seguinte modo pelas três zonas fulcrais da gruta:

Na Zona de Claridade, existente à entrada da gruta ou algar, onde penetra grande quantidade de luz, desenvolvem-se plantas clorofilinas, as quais necessitam da luz solar para realizarem as suas funções vitais. Os "vegetais" mais frequentes nesta zona são as Heras, Hepáticas, Musgo, Fungos, Algas e líquenes, que necessitam de pequenas quantidades de terreno para se fixarem e de muita humidade. Em algares com grandes aberturas e entrada de luz muito abundante, podem até desenvolver-se vegetais do tipo arbustivo, embora nenhum destes grupos botânicos necessite da gruta para viver, encontrando-se lá apenas por mera casualidade. Dá-se a este tipo de vegetais que não se encontram necessariamente ligados à gruta, podendo ser encontrados em qualquer outro local que reúna condições semelhantes de humidade, temperatura e luz, necessárias ao seu normal desenvolvimento, a designação de flora trogloxena.

Na Zona de Penumbra, já mais no interior das cavidades, onde a luz escasseia, não existem vegetais clorofilinos, à excepção de algumas algas verdes que conseguem subsistir com quantidades de luz muito reduzidas. É também natural encontrar plantas clorofilinas, cujas sementes entram no interior da gruta por acidente, levadas por correntes de ar ou transportadas na pele ou patas de animais, as quais germinam e dão origem a plantas frágeis e doentias, mostrando sinais típicos de fototropismo (inclinação em direcção à luz), tendo em geral pouco tempo de vida. Nesta zona desenvolvem-se ainda alguns fungos, embora não tenham grande capacidade de proliferação, devido à falta de matéria orgânica no substrato ou à acidez das argilas.

Na Zona Escura, onde a luz está completamente ausente, existe uma rica flora bacteriana e alguns raros fungos que se fixam no guano e sobre o corpo de organismos, em especial insectos. A flora bacteriana tem um papel preponderante na decomposição do guano e na alimentação de alguns outros organismos, tais como ácaros, colêmbolos, entre outros. Quanto aos vegetais, tal como na zona de penumbra, existe a possibilidade de germinação de sementes e esporos, os quais estão condenados a uma morte quase imediata devido à extrema adversidade do meio. Podemos, pois, considerar como inexistentes as formas de vida botânicas que estejam intimamente relacionadas com a gruta.

Em 1854, foi proposta outra classificação por J. B. Schiner, num ensaio consagrado à fauna cavernícola tratada num trabalho extensivo de A. Schidl acerca das cavernas da região de Adelsberg. Atendendo ao seu grau de adaptação à vida cavernícola e, por conseguinte, ao seu grau de dependência relativamente à gruta, os animais cavernícolas foram agrupados em três categorias: hóspedes acidentais, troglófilos e troglóbios.


A classificação de Schiner tem sido amplamente aceite pelos bioespeleologitas, tendo ocorrido apenas algumas variações na terminologia adoptada. Racovitza propôs o nome de "trogloxeno" para substituir a expressão "hóspede acidental", categoria que havia sido proposta por Schiner. Hesse aplicou os termos eucaval, tychocaval e xenocaval, no seu clássico Treatise of Zoogeography, para designar os mesmos conceitos. A. Thienemann, no seu trabalho sobre as águas do continente, criou os vocábulos stygobie, stygophile e stygoxene, os quais também foram adoptados por C. Matas.

No seu monógrafo sobre a gruta "Baradla", Dudich propôs uma classificação ligeiramente alterada, a qual não apresenta grandes vantagens sobre a classificação clássica:



Características dos Seres Cavernícolas

Mediante um longo processo evolutivo de adaptação crescente ao ambiente cavernícola, cujas condições ambientais são extremamente adversas, os troglóbios desenvolveram numerosos mecanismos de índole fisiológica, morfológica e sensorial que possibilitaram o seu sucesso no meio hipógeo.

No que concerne à delimitação do grupo dos troglóbios são empregados universalmente critérios ecológico-geográficos, os quais incidem sobre a sua existência em cavernas e águas subterrâneas e ausência noutros domínios. Contudo, a sua aplicação é difícil, particularmente em regiões tropicais, onde a fauna epígea de invertebrados é pouco conhecida. A fim de colmatar este problema, muitos biólogos têm complementado esta definição através da adição de outras considerações que se prendem basicamente com a provisão destas características típicas de adaptação ao ambiente cavernícola, os chamados troglomorfismos.

O aparecimento desses troglomorfismos pode ser explicada à luz das teorias evolucionistas modernas que incluem selecção natural e mutações.



Examinemos, então, detalhadamente as modificações típicas dos troglóbios.

Tamanho

Os bioespeleologistas geralmente concordam que os troglóbios apresentam maiores dimensões que as espécies epígeas pertencentes ao mesmo grupo taxonómico. De acordo com Coiffait, o tamanho dos Coleópteros epígeos é frequentemente inferior ao dos Coleópteros troglóbios. Os isópodes do género Titanelhes são os maiores do taxon Trichoniscidae. O canranguejo-do-rio cavernícola, Cambarus bartoni tenebrosus e o anfíbio Crangonyx gracilis possuem maiores dimensões que as respectivas espécies epígeas. Heteromerus longicornis, uma verdadeira espécie cavernícola das grutas da Península Balcânica é o maior dos Colêmboles. Os membros cavernícolas do género Koenenia são maiores que as formas que habitam a superfície terrestre. Os escaravelhos que se encontram nos meios subterrâneos pertencentes aos Trechinae e Bathysciinae são as espécies de maiores dimensões destas duas sub-famílias.

Esta regra está, contudo, longe de ser universal. Os isópodes cavernícolas das famílias Parasellidae e Anthuridae e, de um modo global, todos os membros da fauna intersticial possuem um tamanho microscópico.

Estas duas manifestações, gigantismo e nanismo, são ambivalentes apenas aparentemente. Ambas demonstram os estádios instáveis de crescimento que frequentemente surgem associadas ao final da evolução de linhas filogenéticas ancestrais.

Formas do Corpo e Apêndices

Todos os registos escritos de bioespeleologia afirmam que os animais cavernícolas possuem um corpo mais delgado provido de apêndices mais alongados, do que as respectivas formas epígeas. Esta característica é comum a todos os seres que vivem no meio intersticial, rastejando entre grãos de areia e, também, a certos grupos, como sejam, os Orthoptera, os Trechinae e os opiliões.

Todavia, os seres cavernícolas apenas apresentam exagerados os caracteres morfológicos do grupo a que pertencem e, portanto, que também são manifestadas nas formas epígeas, ainda que num menor estado de desenvolvimento.

Por outro lado, as respectivas formas cavernícolas de espécies com membros reduzidos, não demostram quaisquer sinais de alongamento, possuindo apêndices vulgares.

Apterismo

Os insectos troglóbios são maioritariamente ápteros, isto é, desprovidos de asas. A redução ou desaparecimento das asas deve-se ao atrofiamento dos músculos alares. Porém, as larvas dos insecos cavernícolas ápteros possuem geralmente asas.

O apterismo é uma manifestação que não está confinada aos seres cavernícolas, mas amplamente disseminada nos insectos epígeos. Por exemplo, as espécies do género Trechus dispõe frequentemente de pequenas asas, por vezes reduzidas até estados vestigiais semelhantes aos da espécie cavernícola Aphaenops. O apterismo representa uma manifestação de uma regressão filogenética.

Despigmentação

A grande maioria dos troglóbios são parcialmente ou totalmente despigmentados. Não obstante, sabe-se que algumas espécies mantêm uma pigmentação normal, mesmo vivendo permanentemente em ambientes subterrâneos.

A despigmentação não é exclusiva das espécies cavernícolas. Milhares de humícolas, lapidícolas, endógenos e termitófilos apresentam-se igualmente desprovidos de pigmentação.

Redução dos Olhos

A redução ocular é um fenómeno frequentemente encontrado nos animais cavernícolas. Esta regressão pode tornar diferentes configurações. Em todos os grupos cavernícolas pode ser observada uma vasta diversidade de reduções, desde regressões dificilmente perceptíveis até ao desaparecimento total dos olhos e das estruturas associadas.


Todavia, muitas espécies epígeas têm olhos que são reduzidos ou ausentes. Por isso, seria erróneo afirmar que a redução dos olhos está tão-somente correlacionada com a vida subterrânea.

Assim, é conclusivo que nenhuma característica pode ser entendida como exclusiva dos animais cavernícolas. No entanto, determinadas manifestações, particularmente a despigmentação e a perda da visão, são estatisticamente mais frequentes nos seres hipógeos do que nos epígeos
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